Чисельність, щільність і розподіл особин — статичні характеристики популяції
Популяція — це сукупність особин одного біологічного виду, певною мірою ізольована від інших подібних сукупностей. Під словами «певною мірою» мається на увазі, що схрещування між особинами, що належать до однієї популяції, більш імовірне, ніж схрещування між особинами з різних популяцій.
Пояснимо сказане прикладом. Припустімо, що є два озера, у яких мешкає певний вид риб (рис. 40.1). Ці озера не з’єднані одне з одним, тому риби, що населяють їх, не можуть схрещуватись між собою. Тоді ми можемо стверджувати, що в кожному озері існує своя популяція. Такі популяції, особини яких не можуть схрещуватися між собою, називають репродуктивно ізольованими.
У природі ситуація зазвичай складніша. Між популяціями є певний обмін особинами, але його рівень не перевищує якогось критичного значення. При цьому ймовірність схрещування особин, що належать до різних популяцій, менша, ніж імовірність схрещування особин усередині однієї популяції.
Припустімо тепер, що між нашими озерами є невеличкий канал, яким риби можуть плавати (рис. 40.2). Тоді відбуватиметься схрещування особин, народжених у різних озерах. Але якщо ймовірність того, що риба знайде собі партнера зі свого озера, вища за ймовірність знайти партнера з іншого озера, то можна говорити про наявність двох популяцій. А от якщо ці ймовірності однакові, тоді обидва озера населені однією популяцією риб.
Розглянемо, як можна схарактеризувати кожну з наявних популяцій. Перше, що спадає на думку, — це чисельність популяції. Популяції відрізняються одна від одної кількістю особин, що входять до їх складу. Так, популяція амурських тигрів, які мешкають уздовж берегів річок Амур та Уссурі, складається щонайменше з 500 особин, а чисельність однієї зграї перелітної сарани може перевищувати 50 млрд особин. Багато чинників впливає на кількість особин у популяції. Як правило, популяції хижаків менші за популяції рослиноїдних тварин, а популяції великих тварин — менші, ніж дрібних.
Ще однією характеристикою популяції є щільність. Вона залежить від того, скільки організмів цього виду мешкає на території, яку займає популяція. Щільність завжди має максимальне та мінімальне значення. Якщо організмів
у популяції стає забагато, то ресурсів (їжі, води, місця тощо) усім не вистачає, і починається вимирання від голоду. Якщо ж щільність надто низька, то ймовірність зустрічі та плідного схрещування настільки мала, що в популяції смертність перевищує народжуваність, і популяція вимирає.
Тому в більшості популяцій чисельність і щільність підтримуються на певному оптимальному рівні.
Усередині популяції особини можуть бути розподілені по-різному. Цей розподіл пояснюється особливостями фізіології та поведінки організмів. Найпоширенішими є три типи розподілу особин у просторі: випадковий, рівномірний і груповий (рис. 40.3).
Подібні розподіли особин зручно інтерпретувати в термінах «притягування» та «відштовхування»1. Якщо притягування та відштовхування врівноважують одне одного, то результатом є випадковий розподіл особин у просторі. Характерний приклад — розподіл кульбаб на лузі. Якщо відштовхування між особинами переважає притягування, то особини в просторі розподілені рівномірно. Це характерно, наприклад, для тигрів, коли кожна тварина має свою територію, яку вона охороняє від інших особин. Нарешті, якщо притягування переважає відштовхування, то це груповий розподіл, який ми можемо спостерігати в косяках оселедців і зграях сарани. Для цих організмів груповий розподіл забезпечує кращий захист від хижаків, захист молодняку, ефективніше використання ресурсів.
Ще однією важливою характеристикою є статева структура популяції, яка виявляється у співвідношенні в популяції особин різних статей (самців, самиць та гермафродитів) різного віку. У популяціях більшості роздільностатевих тварин співвідношення самців і самиць приблизно 1:1. У деяких ґрунтових круглих червів популяція представлена гермафродитами та самцями. В окремих випадках у популяціях явно переважають самиці (коралові риби, більшість ссавців), в інших — самці (птахи, змії)2 з.
При цьому співвідношення статей може з часом змінюватися: у багатьох опосумів і сумчастих мишей самці гинуть після бурхливого шлюбного періоду, і вся популяція складається з вагітних самиць. У планктонних ракоподібних більшу частину року популяція представлена самицями, що розмножуються партеногенезом, а в критичні періоди (осінь, засуха) в популяції з’являються самці.
1 Звісно, йдеться не про якісь фізичні сили взаємодії між особинами. Це просто зручні терміни, що їх ми використовуємо для опису взаємин.
2 Для особин із хромосомним визначенням статі діє правило: гомогаметна стать зазвичай кількісно переважає гетерогаметну. Так, у ссавців гомогаметною є жіноча стать, а в птахів — чоловіча. Можливо, це пов’язано
з підвищеною смертністю особин гетерогаметної статі: чоловіки набагато частіше схильні до таких захворювань, як гемофілія та дальтонізм. У людей, однак, кількісна перевага жінок над чоловіками невелика.
Динамічні характеристики популяції описують її зміни
Параметри популяції, такі як чисельність, щільність, статева структура, з часом можуть змінюватися. Чисельність популяції може змінюватися в результаті
дії різних чинників. По-перше, це співвідношення народжуваності та смертності. Причини смертності можуть бути як внутрішні (старіння), так і зовнішні (хижаки, хвороби, брак ресурсів). Зазвичай надмірне збільшення щільності популяції призводить до зменшення народжуваності (наприклад, пригнічується шлюбна поведінка) і зростання смертності через хвороби та активізацію хижаків. Іншим важливим чинником, що регулює кількість особин у популяції, є міграції. При цьому варто розрізняти еміграцію (відтік особин із популяції) та імміграцію (приплив нових особин до популяції). Багато організмів, коли їхня чисельність значно зростає, вдаються до міграцій у пошуках нових ресурсів. Такі, наприклад, лемінги (дрібні гризуни) та багато комах.
Співвідношення народжуваності, смертності, еміграції та імміграції визначає тривалі зміни чисельності популяції, їх називають популяційною динамікою.
Важливою характеристикою популяційної динаміки є природний приріст популяції, який виражається формулою: природний приріст (за одиницю часу) = частка народжених - частка померлих + частка іммігрантів - частка емігрантів.
Якщо природний приріст популяції дорівнює нулю, то чисельність популяції не змінюється, більше нуля — зростає, менше — зменшується.
Є кілька типів популяційної динаміки, що спостерігається в природі (рис. 40.4).
Експоненціальне зростання. Спостерігається, коли природний приріст не залежить від щільності популяції. Зазвичай він характерний для молодих популяцій, що займають нові місця проживання, коли ресурси чи хижаки не обмежують збільшення популяції. Крива залежності чисельності популяції від часу є графіком показникової функції.
Логістичне зростання. Спостерігається, якщо природний приріст популяції зменшується обернено пропорційно до чисельності: що більша популяція, то повільніше вона зростає. Таке зростання характерне для більшості хребетних тварин. Починаючи з деякої чисельності, приріст популяції починає зменшуватись і стає нульовим. Густина популяції досягає постійного значення, коли кількість народжуваних і кількість померлих за одиницю часу врівноважують одна одну.
Періодичні коливання чисельності популяції. Іноді популяція того чи того виду зазнає періодичних коливань чисельності. Зазвичай це зумовлено дією зовнішніх сил: сезонних змін клімату, хижацтва. Альфред Лотка та Віто Вольтерра довели, що в системі «хижак-жертва» неодмінно виникають періодичні коливання чисельності хижака та жертви.
Хаотична поведінка чисельності популяції. Іноді чисельність популяції піддається випадковим, неперіодичним коливанням. Таку динаміку виявляють по-
пуляції багатьох комах, зокрема сарани. Протягом багатьох років чисельність може залишатися дуже низькою, а потім відбуваються раптові популяційні спалахи. Передбачення таких спалахів допомогло б боротися зі шкідниками, однак це складне практичне та теоретичне завдання.
Генофонд популяції
Повернемося до наших озер, але тепер звернімося до генетики. Припустимо, що в риб є ген, відповідальний, наприклад, за забарвлення плавців. Алель А відповідає за червоний колір плавців, а алель а — за безбарвні плавці. Нехай тепер у риб із першого озера наявні обидва алелі, а в риб із другого — лише алель а. Неважко дійти висновку, як виглядатимуть риби в цих озерах: у першому будуть риби і з червоними, і з безбарвними плавцями, а в другому — лише з безбарвними (рис. 40.5).
Якщо врахувати те, що озера не з’єднані одне з одним і риби не можуть перетнути суходільний кордон між озерами, то носії алеля А не можуть потрапити з першого озера до другого, а отже, у другому озері не буде риб із червоними плавцями. Тут ми доходимо важливого висновку: набори та співвідношення апелів у різних популяціях різняться. Унікальний набір апелів кожної популяції називають генофондом.
Нехай обидва озера з’єднані невеличким водним каналом. Тепер риби можуть проплисти цим каналом і потрапити до другого озера, але вважатимемо, що цей потік особин незначний. Тоді алелі А можуть «перетікати» до другого озера разом із рибами, що мігрують. Таке явище називають потік генів. Потік генів дає підстави об’єднати популяції в одну сукупність — біологічний вид. Популяції, що тривалий час репродуктивно ізольовані, накопичуватимуть відмінності, а це в результаті може привести до виникнення нових видів.
Поміркуймо
Знайдіть одну правильну відповідь
1. Серед наведених біологічних систем гірського озера Синевир популяцією є
А саме озеро Б фауна озера В усі риби озера
Г струмкова форель озера Д прибережна рослинність озера
2. Групова структура популяції характерна для таких організмів, як
А сарана, тигр, антилопа Б антилопа, ластівка, сосна В оселедець, шпрот, сарана Г дельфін, ромашка, пліснявий гриб Д папороть, слон, пінгвін
3. Обмеження максимальної щільності популяції пов’язане з А низькою ймовірністю схрещування Б обмеженістю обсягу генофонду
В браком самців Г надлишком самиць Д браком ресурсів
4. Якщо на початку року в популяції було 100 особин, за рік народилося 15, померло 20, іммігрувало 3, а емігрувало 2 особини, то природний приріст популяції становить
А-96% Б-4% В 4 % Г 96 % Д104%
5. 1859 року в Австралії на волю було випущено 24 кролики. За 10 років кро
лів стало так багато, що відлов навіть 2 мільйонів кролів на рік суттєво не впливав на популяцію. Тобто впродовж 10 років для кролів був характерний такий тип популяційної динаміки, як А експоненціальне зростання Б логістичне зростання В періодичні коливання Г хаотичні коливання
Д переважання імміграції над еміграцією
Сформулюйте відповідь кількома реченнями
6. За яких умов популяції будуть репродуктивно ізольованими?
7. Чому критерієм ізольованості популяції є ймовірність схрещування зі «сво
їми» або «чужими» особинами?
8. Схарактеризуйте чинники, завдяки яким відбудеться вирівнювання народжуваності та смертності в разі логістичного зростання популяції.
9. Чи може одна популяція мати різні типи популяційної динаміки на різних
етапах свого існування?
10. Чому чисельність популяції жертви залежить від чисельності популяції хи
жака та навпаки?
Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи
11. Поміркуй, якими способами можна визначити кількість риб у великому озері, кількість квіток на галявині чи кількість бактерій у грудочці ґрунту?
12. Як пояснити те, що популяції хижаків менші за чисельністю від популяцій рослиноїдних організмів?
Дізнайся самостійно та розкажи іншим
13. Чи обов’язково популяціям для репродуктивної ізоляції бути розділеними територіально? Які ще механізми ізоляції можливі?
14. Як залежить частота зустрічності алелів одного гена від часу в генофондах ізольованих популяцій?
Проект для дружної компанії
15. Дослідження популяційної динаміки людей свого регіону (міста, району, області, країни).
1) Обчисліть природний приріст для населення вашого регіону, врахувавши народжуваність, смертність, імміграцію та еміграцію.
2) Зберіть дані про зміни чисельності населення свого регіону в попередні роки.
3) Побудуйте графік змін та визначте, якому виду популяційної динаміки він відповідає найбільше. Спробуйте пояснити отриману залежність чисельності від часу з огляду на соціально-економічні причини.
Це матеріал з підручника Біологія 9 клас Шаламов