Рибосома — машина для біосинтезу білкових молекул
У попередньому параграфі ми зупинилися на тому, що клітина здатна зчитувати інформацію про будову білкової молекули, записану в послідовності нуклео-тидів мРНК, та, відповідно до генетичного коду, синтезувати молекулу білка. Цей процес — трансляція — повністю здійснюється дуже давнім і консервативним молекулярним комплексом — рибосомою. Ми вже з’ясували будову рибосоми в § 23. Нагадаємо, що рибосома — молекулярна машина, властива всім живим організмам, від бактерій до вищих рослин і ссавців. Рибосома складається з двох субодиниць, побудованих із молекул особливих рибосомальних РНКта білків. Рибосоми в еукаріотів формуються в особливому відділі ядра — ядерці. Там відбувається синтез рибосомальних РНК, а також здійснюється й збирання субодиниць. Рибосоми прямують до цитоплазми крізь ядерні пори. У цитоплазмі відбувається трансляція — процес, який ми розглянемо в цьому параграфі.
Рибосома створює умови для взаємодії мРНК і тРНК
До трансляції в бактерій залучено багато молекул, але ще більше — в еукаріотів. Проте ми зупинимося на основних учасниках цієї драми в усіх організмах: матричній РНК, рибосомі, амінокислотах, ковалентно приєднаних до молекул транспортної РНК, а також ферментах, що каталізують процеси біосинтезу білка у клітині.
Мономерами для синтезу білка слугують не вільні амінокислоти, а амінокислоти, з’єднані з транспортною РНК. Амінокислоти приєднуються до молекул тРНК особливими ферментами, кодазами, які ретельно стежать за дотриманням генетичного коду. На кожну амінокислоту припадає по одній кодазі. Фермент забезпечує відповідність амінокислот і тРНК. Для кожної амінокислоти є одна чи більше тРНК. Кодаза розпізнає потрібну амінокислоту та відповідні їй тРНК, що можуть взаємодіяти з триплетами нуклеотидів у мРНК, які кодують цю амінокислоту. Процес приєднання амінокислоти до тРНК потребує витрати енергії АТФ, а отриманий продукт (тРНК зв’язана зі «своєю» амінокислотою) має досить високу енергію для того, аби об’єднати дві амінокислоти між собою1.
Як ми пам’ятаємо, тРНК має кілька петель і «стебло» й нагадує трилисник конюшини. Амінокислота приєднується до «стебла», а за взаємодію з мРНК відповідає одна з петель, що містить трійку нуклеотидів, яку називають антикодоном. Антикодон комплементарний трійці нуклеотидів у мРНК — кодонові. Комплементарна взаємодія між антикодоном і кодоном визначає, яка амінокислота має вбудовуватися у ланцюжок білка, що утворюється. Взаємодію тРНК із мРНК, а також прикріплення амінокислоти до ланцюжка білка здійснює рибосома. Таким чином, для реалізації синтезу білка потрібне виконання трьох умов.
1. Кодази здійснюють приєднання амінокислот до транспортних РНК згідно з правилами генетичного коду.
2. Антикодон тРНК комплементарно взаємодіє з кодоном мРНК.
3. Рибосома забезпечує приєднання амінокислоти до ланцюжка білкової молекули, що утворюється.
Об’єднання амінокислот у білкову молекулу відбувається в рибосомі
Розглянемо докладніше, як амінокислоти об’єднуються одна з одною (рис. 25.1). Починається процес біосинтезу білка з того, що мала субодиниця рибосоми зв’язується з особливою молекулою тРНК, яка несе амінокислоту метіонін. Як ви пам’ятаєте, синтез білка починається саме з цієї амінокислоти. Потім мала субодиниця рибосоми з цією тРНК зв’язує молекулу мРНК і починає сканувати її в пошуках старт-кодону, що кодує саме метіонін. Як тільки вона знаходить його, то зупиняється, зв’язує велику субодиницю, і ціла рибосома готується до приєднання нових амінокислот. Вона приймає наступну молекулу тРНК із приєднаною до неї амінокислотою. Антикодон цієї другої тРНК відповідає наступному після метіонінового кодону в мРНК. У цьому стані рибосома зв’язана з двома молекулами тРНК. А амінокислотні залишки, приєднані до цих тРНК, опиняються в безпосередній близькості один від одного. Саме в цей момент відбувається утворення зв’язку між цими амінокислотами. Цю реакцію здійснює рибосома, але безпосередньо за каталіз цієї реакціє відповідає не білок, а рРНК. Це приклад своєрідних біохімічних реакцій, що каталізуються не ферментами, а РНК. Однак при цьому зв’язок між першою амінокислотою (метіоніном) та транспортною РНК розривається. Виходить, що перша амінокислота переноситься зі своєю тРНК на амінокислоту, приєднану до другої тРНК. Перша транспортна РНК, звільнена від своєї амінокислоти, залишає рибосому. Короткий ланцюжок із двох амінокислот виявляється приєднаним до другої тРНК. При цьому рибосома зсувається на один кодон відносно матричної РНК і готова прийняти нову транспортну РНК з амінокислотним залишком. Далі повторюється той самий процес: ланцюжок із двох амінокислот переноситься з другої тРНК на амінокислоту, приєднану до третьої тРНК, і так далі. Так формується довгий амінокислотний ланцюжок білкової молекули. Процес повторюється доти, поки рибосома не виявляє стоп-кодон. При цьому рибосома зупиняється й від’єднує завершений амінокислотний ланцюжок від тРНК, що прийшла останньою. Упродовж свого синтезу молекула білка згортається в тривимірну структуру й після завершення цих процесів готова виконувати свої функції1. Субодиниці рибосоми відокремлюються одна від одної та вивільняють матричну РНК. На цьому процес трансляції завершується.
Біосинтез білка у прокаріотів та еукаріотів має просторові відмінності
Трансляція постійно відбувається в живих клітинах і забезпечує їхню потребу в білках. У бактерій процеси транскрипції й
трансляції не розмежовані в просторі: у цитоплазмі молекула матричної РНК синтезується РНК-полімеразою на молекулі ДНК, а рибосоми зчитують із неї інформацію та синтезують білок теж у цитоплазмі (рис. 25.2). При цьому трансляція може починатися ще до завершення транскрипції: рибосоми зв’язуються з мРНК ще до того, як РНК-полімераза завершить її синтез. З еукаріотами дещо складніше. У них є ядерна оболонка, що жорстко розмежовує транскрипцію та трансляцію. При цьому матрична РНК синтезується у вигляді попередника, якому ще необхідно дозріти, щоб бути готовим до зустрічі з рибосомою. Трансляція здійснюється в цитоплазмі, після того як зріла матрична РНК буде вивільнена з ядра крізь ядерну пору.
Є відмінності в біосинтезі білків цитозолю та мембранних і секретованих білків. Трансляція цитозольних білків здійснюється вільними рибосомами безпосередньо в цитозолі. Однак якщо білок мембранний, чи має працювати всередині везикули (або, скажімо, лізосоми або апарату Гольджі), чи має бути спрямований до міжклітинного простору (як, наприклад, травні ферменти чи колаген), то його синтез здійснюватимуть рибосоми ендоплазматичного ретикулуму. Починається трансляція таких білків так само, як і трансляція звичайних цитозольних білків у просторі клітини. Проте перші амінокислоти утворюють сигнальну послідовність. Ця послідовність визначає подальшу долю білка: трансляція зупиняється, а рибосома прямує до ендоплазматичного ретикулуму. Після зв’язування з його мембраною трансляція продовжується, але амінокислотний ланцюжок, що утворюється, рухається безпосередньо всередину ЕПР.
Насамкінець треба зазначити, що в еукаріотичних клітинах також є мітохондрії та хлоропласти, що містять власні рибосоми. Ці рибосоми подібні до прокаріотичних, а трансляція, як і у випадку бактерій, просторово не розділена з транскрипцією.
Інформація про будову білка передається в напрямку ДНК —> РНК —*■ білок
Узагальнимо процес біосинтезу білка на прикладі клітини тварин. Інформація про порядок з’єднання амінокислот у білку закодована в молекулі ДНК, що перебуває в ядрі. Фермент РНК-полімераза синтезує з неї матричну РНК у вигляді попередника згідно з принципом комплементарності. Попередник матричної РНК «дозріває» в ядрі, а потім «зріла» молекула матричної РНК прямує до цитоплазми. Там вона зустрічається з рибосомами, а також із транспортними РНК, які несуть амінокислоти — майбутні ланки білкового ланцюга. Амінокислоти приєднані до своїх тРНК не
випадково, а згідно з правилами генетичного коду. Ферменти, що здійснюють це прикріплення, — кодази. У рибосомі створюються умови, що забезпечують взаємодію актикодону транспортної РНКта кодону матричної РНК відповідно до принципу комплементарності. При цьому амінокислотні залишки опиняються близько один до одного. Рибосома формує зв’язок між двома залишками, при цьому переносить перший амінокислотний залишок із першої тРНК на другу. Рибосома повторює цей процес багаторазово, забезпечуючи синтез довгого амінокислотного ланцюга білка.
Поміркуймо
Знайдіть одну правильну відповідь
1. Амінокислоти отримують енергію для подальшого об’єднання в білок А під час перенесення з однієї тРНК на іншу в рибосомі Б під час синтезування в клітині В під час приєднання до тРНК
Г після потрапляння тРНК з амінокислотою до рибосоми Д під час об’єднання субодиниць рибосоми
2. Якщо кодон для метіоніну АУГ, то антикодон для нього — це
А ГУА Б АУГ ВУГА Г ТАЦ Д УАЦ
3. Правильна послідовність процесів під час синтезу білка така:
А приєднання метіонінової тРНК до малої субодиниці, потім з’єднання малої та великої субодиниць рибосоми
Б з’єднання малої та великої субодиниць рибосоми, потім приєднання мРНК до рибосоми
В вхід другої тРНК до рибосоми, потім приєднання мРНК до рибосоми Г перенесення амінокислотного залишку метіоніну на другу тРНК, потім з’єднання малої та великої субодиниць рибосоми Д приєднання мРНК до рибосоми, потім приєднання метіонінової тРНК до малої субодиниці
4. Світлосприймальний білок родопсин розташований у клітинній мембрані
паличок сітківки ока. Де відбувається його трансляція?
А у рибосомах мітохондрій Б у рибосомах у цитозолі
В у рибосомах на ендоплазматичному ретикулумі
Г починається в рибосомах у цитозолі, закінчується — у рибосомах на ендоплазматичному ретикулумі
Д починається в рибосомах на ендоплазматичному ретикулумі, закінчується — у рибосомах у цитозолі
5. Правильна послідовність подій біосинтезу білка така:
Сформулюйте відповідь кількома реченнями
6. Трансляція латинською мовою означає «переклад». Чому процес синтезу білка за матрицею мРНК назвали так дивно?
7. Схарактеризуйте основні відмінності в біосинтезі білка еукаріотами в ци-тозолі та еукаріотами в мітохондріях. У якому із цих процесів утворюється більше різноманіття білків і чому?
8. Наскільки різноманітні кодази в клітинах еукаріотів і чим це різноманіття
зумовлено? Чи відрізняється набір кодаз в еукаріотів і прокаріотів?
9. Які компоненти потрібні для здійснення трансляції в еукаріотів? Чи можли
во проводити трансляцію поза клітиною, у пробірці?
10. Які компоненти клітини забезпечують точну та чітку відповідність кодонів мРНК і амінокислот, що вбудовуються в білковий ланцюжок? Завдяки яким взаємодіям компоненти це роблять?
11. Скільки типів тРНК є у клітині людини? Чому їхня кількість є меншою за кількість кодонів?
Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи
12. Чому клітина не здійснює синтез білка за матрицею ДНК? Яка роль посередника — матричної РНК?
13. Навіщо еукаріоти розмежували транскрипцію та трансляцію в просторі? Які недоліки в такого розмежування?
14. Як і чому відбувається «дозрівання» мРНК у ядрі в еукаріотів? Які додаткові можливості різноманіття білків дає «дозрівання»?
Дізнайся самостійно та розкажи іншим
15. У трансляції виокремлюють три основні етапи. Що це за етапи та які процеси відбуваються на цих етапах? Який із етапів найшвидший, а який — най-повільніший?
16. У різні моменти в клітині синтезується неоднакова кількість білків. На яких етапах може здійснюватися регуляція синтезу білка в клітині? Які є способи такої регуляції?
Проект для дружної компанії
17. Модель трансляції.
1) Використовуючи підручні матеріали (картон, папір, коробки, мотузки, кольорові фломастери чи олівці тощо), створіть моделі потрібних елементів трансляції.
2) Якщо вам більше до вподоби робота на комп’ютері, то, використовуючи програми для створення презентацій чи анімацій та зважаючи на поради вчителів інформатики, створіть свою комп’ютерну модель трансляції.
3) Продемонструйте однокласникам процес трансляції з використанням своїх моделей.
Практична робота № 2
Розв’язування елементарних вправ із реплікації, транскрипції та трансляції
Мета: навчитися використовувати знання про реплікацію, транскрипцію та трансляцію для розв’язування вправ.
Хід роботи
Вправи та задачі з реплікації
1. Один із ланцюгів ДНК має послідовність ATT ЦАТ ГАТ ГГГ АЦТ. Визначте послідовність нуклеотидів другого ланцюга й порахуйте, скільки в сумі аде-нілових нуклеотидів міститиметься в обох молекулах ДНК після реплікації.
2. Скільки нових нуклеотидів А, Т, Г та Ц треба використати, аби здійснити реплікацію ДНК, що має послідовність одного з ланцюгів ААА ТГЦ ТГГ ТАЦ?
3. Молекула ДНК містить 620 аденілових і 850 гуанілових нуклеотидів.
Скільки яких нуклеотидів потрібно для здійснення реплікації?
Вправи та задачі з транскрипції
4. Молекула мРНК містить 1244 нуклеотиди. Скільки нуклеотидів міститься
у фрагменті ДНК, що кодує цю молекулу мРНК?
5. Послідовність нуклеотидів у молекулі мРНК така — УАГ ЦГА УУГ АЦЦ. Виз
начте послідовність нуклеотидів у фрагменті ДНК, який кодує цей фрагмент мРНК.
6. До складу мРНК входить 20 % аденілових нуклеотидів, 16 % уридилових,
31 % цитидилових. Який уміст нуклеотидів у фрагменті ДНК, за яким було синтезовано цю мРНК?
Вправи та задачі з трансляції
7. Білок складається з 803 амінокислотних залишків. Скільки нуклеотидів у мРНК і ДНК кодують цей білок?
8. Молекула мРНК складається з 1302 нуклеотидів, серед яких є один кодон УАА. Яка максимальна довжина може бути в молекули білка, синтезованої за цією мРНК?
9. Визначте послідовність амінокислот у білку, інформація про який записана
в мРНК з такою послідовністю нуклеотидів — УУУ АЦГ АГГ АГУ ААЦ ГАУ.
10. Як зміниться структура білка, якщо у фрагменті ДНК, що кодує його, — ТАТ ТЦТ ТТТ ТГТ ГГА ЦГА — випаде 11-й нуклеотид?
11. Початкова ділянка молекули білка має послідовність валін-лейцин-гісти-дин-серин-ізолейцин. Припустіть структуру мРНК і ДНК, у яких записано інформацію про цю ділянку білка.
12. Визначте антикодони тРНК, які беруть участь у синтезі білка, що кодується фрагментом ДНК із послідовністю АГТ АЦГ АТГ ТЦА АГА.
Це матеріал з підручника Біологія 9 клас Шаламов